Hlavná
Zelenina

Čo je súčasťou chlorofylu

Fotosyntéza vo vyšších zelených rastlinách prebieha v špecializovaných intracelulárnych organelách - chloroplastoch, ktoré môžu dodávať energiu pre metabolické procesy iba vo dne..

Medzi zberom svetla patrí hlavná úloha do dvoch molekulárnych foriem chlorofylu - aab (obr. 34)..

Obr. 34. Štruktúra chlorofylov aab

Molekula chlorofylu prítomná v chloroplastoch zelených rastlinných buniek obsahuje štyri pyrrolové kruhy (I - IV), z ktorých jeden (IV) je v redukovanej forme. K dispozícii je tiež V-pyrolínový kruh. Dlhý izoprenoidový bočný reťazec v molekule chlorofylu je zvyškom fytolového C alkoholudvadsaťN39OH je derivát nenasýteného uhľovodíkového izoprénu, ktorý je naviazaný esterovou väzbou na karboxylovú skupinu substituenta v kruhu IV. Štyri centrálne atómy dusíka v molekule chlorofylu sú koordinované s iónom Mg2+ dvoma hlavnými a dvoma indukovanými ďalšími valenciami.

Z hľadiska svojej chemickej povahy je chlorofyl esterom kyseliny dibázovej a dvoch alkoholov - metylu a fytolu. Zvyšok fytolu dodáva molekule chlorofylu lipidové vlastnosti a zaisťuje jej fixáciu a orientáciu v prírodnej tylakoidovej membráne chloroplastu..

Počas hydrolýzy sa chlorofyl zmydelní za vzniku alkalických solí chlorofylu a alkoholov. Pôsobením slabých kyselín sa ión horčíka vytlačí zo stredu porfyrínového jadra a nahradí sa atóm vodíka. Výsledkom je hnedá zlúčenina nazývaná feofytín..

Vo fotosyntetických bunkách vyšších rastlín je vždy prítomných niekoľko typov chlorofylov, z ktorých najdôležitejšie sú chlorofyl a (C55N72O5N4Mg) a b (C55N70O6N4Mg), líšiaci sa iba tým, že chlorofyl b namiesto metylu v kruhu II obsahuje formylovú skupinu (O = C - H). Aj keď chlorofyly aab sú zafarbené na zeleno, ich absorpčné spektrá sa mierne líšia. Vo väčšine vyšších zelených rastlín je množstvo chlorofylu a približne dvojnásobné ako množstvo chlorofylu b.

Relatívny obsah chlorofylov a karotenoidov v rôznych druhoch rastlín sa výrazne líši. Charakteristické sfarbenie fotosyntetických buniek závisí od ich pomeru. Obsah chlorofylu na suchú hmotnosť rastlín je približne 1%.

Päť kruhový systém, ktorý vytvára veľký kruh okolo atómu Mg2 +, dáva molekule schopnosť absorbovať svetlo. Atóm horčíka zhromažďuje molekuly chlorofylu spolu, čo uľahčuje úplnejšie zachytenie svetla.

V tylokoidných membránach chloroplastov existujú okrem chlorofylu aj pomocné pigmenty absorbujúce svetlo - karotenoidy, maľované žltou, oranžovou alebo červenou farbou. Spomedzi nich sú najdôležitejšie červený pigment b-karotén (provitamín A) a žltý pigment xanthopyl alebo luteín. Je hlavným xantopylovým listom.

Karotenoidy absorbujú svetlo v inom rozsahu ako chlorofyly, takže fungujú ako svetelné receptory, ktoré dopĺňajú chlorofyly..

Fyziológia rastlín: fotosyntéza, chlorofyl, chloroplasty a produktivita rastlín

fotosyntéza

Fotosyntéza je jediným mechanizmom výroby energie pre biosféru (s výnimkou procesov, ktoré sa vyskytujú v niektorých chemosyntetických baktériách, ktoré prijímajú energiu z oxidácie anorganických substrátov). Fotosyntéza zahŕňa redoxné reakcie. Všeobecne sa počas oxidácie molekuly vody elektróny uvoľňujú s uvoľňovaním kyslíka a redukciou oxidu uhličitého za vzniku uhľohydrátov (Salisbury a Ross, 1994)..

Fotosyntéza je dôležitá pre človeka, okrem iného, ​​pretože produkuje jedlo a kyslík (Barcelo a kol., 1983). Okrem toho priamo alebo nepriamo živí takmer celý živý svet planéty (Campbell a Reece, 2005)..

Prvé fotosyntetické organizmy sa pravdepodobne objavili pred 3 miliardami alebo 3,5 miliardami rokov. Keď sa šírili, nadviazali vzájomné závislosti a vzťahy, ktoré ich nielen transformovali, ale tiež menili vzhľad planéty. Staroveké organizmy žili v prostredí bez voľného kyslíka v atmosfére, ktorá obsahovala veľké percento vodíka. Kyslík bol pre tieto primitívne organizmy toxický, rovnako ako teraz pre anaeróbov. Energia sa získala procesmi, ako je fermentácia alebo glykolýza, čo malo viesť k postupnej akumulácii oxidu uhličitého v skorej atmosfére. Keby živé bytosti okamžite využívali slnečnú energiu, používali kysličník uhličitý a uvoľňovali kyslík, určite by efektívnejšie využívali zdroje svojho prostredia a označili medzník v histórii a vývoji života na planéte. Podmienkou fotosyntézy je absorpcia fotónov, kvantových častíc určitými pigmentmi (Curtis a Barnes, 2001)..

Fotosyntéza je endergonický proces, pretože je potrebná energia slnečného žiarenia, aby sa mohli iniciovať reťazové reakcie, ktoré vedú k tvorbe organických zlúčenín, ktoré sa v tele akumulujú..

Všeobecná reakcia fotosyntézy:

(CH2O) n je skrátená reprezentácia škrobu alebo iných uhľohydrátov podľa empirického vzorca. Škrob je najbežnejším produktom fotosyntézy. Fotosyntéza závisí od rôznych faktorov prostredia, ako je intenzita a kvalita osvetlenia, vlhkosť vzduchu, teplota, prítomnosť vody, minerálov a oxidu uhličitého. Fotosyntéza jedného listu je založená na viac ako 50 individuálnych reakciách, z ktorých každá závisí od parametrov prostredia (Cogua, 2011).

Schopnosť rastlín kompenzovať vplyvy na životné prostredie závisí od ich produktivity a prežitia v konkrétnom prostredí. Miera fotosyntézy sa môže v nasledujúcich desaťročiach meniť v závislosti od adaptívnych reakcií na zmeny v hladinách CO2, od priamych reakcií na samotný CO2 až po nepriame reakcie v dôsledku zmien teploty a stavu vody, ktoré sa môžu vyskytnúť v budúcnosti (Cogua, 2011).

chloroplasty

Chloroplasty sú bunkové organely, v ktorých sa vyskytuje fotosyntéza..

Veľkosť a tvar chloroplastov sú rôzne; pochádzajú zo štruktúr známych ako protoplastidy (mladé chloroplasty), ktoré sa delia s vývojom embrya. Chloroplasty sú obklopené dvojitou membránou, ktorá riadi pohyb von a dovnútra molekúl. Interne pozostávajú zo želatínového materiálu bohatého na enzýmy nazývané stroma. Tu dochádza k premene oxidu uhličitého na uhľohydráty. Chloroplasty majú lamelárne membrány a ploché, uzavreté „vaky“ podobné vezikulám nazývaným tylakoidy. Thylakoidy tvoria hromady nazývané zrná, ktoré sú vzájomne prepojené inými tylakoidmi dlhšieho tvaru. V tylakoidných membránach sú chlorofyly a ďalšie pigmenty, ktoré sa podieľajú na absorpcii svetla, enzýmy na prenos elektrónov a väzbový faktor na tvorbu ATP (ATP). Hlavné pigmenty prítomné v tylakoidných membránach sú chlorofyl a a chlorofyl b. Na druhej strane sa tu našli ďalšie pigmenty nazývané karotény a xantopyly (Salisbury a Ross, 1994)..

Pigmenty na fotosyntézu

Aby svetelná energia mohla byť použitá v živých veciach, musí byť absorbovaná fotosyntetickými pigmentmi. Tieto pigmenty sú látky, ktoré môžu absorbovať svetlo pri špecifických vlnových dĺžkach, napríklad chlorofyl, pigment, ktorý dáva rastlinám charakteristickú zelenú farbu, absorbujú svetlo pri vlnových dĺžkach, ktoré zodpovedajú fialovej, modrej a červenej farbe, ktorá odráža zelenú (Azcon a Talon, 1993 ).

chlorofyl

Štruktúra molekuly chlorofylu

Chlorofyl je tetrapyrrolová zlúčenina, t.j. pozostáva zo štyroch pyrrolových kruhov spojených metylovými mostíkmi, ktoré tvoria porfyrín. Tetrapyrrol je hlavnou štruktúrou porfyrínu, ktorý je rovnako ako v chlorofyle súčasťou hemoglobínu a cytochrómu..

V strede štruktúry je kov (horčík). Kruh IV je esterifikovaný alkoholom (fytol), ktorý pozostáva z radu dvadsiatich atómov uhlíka s dvojitou väzbou. Je to „chvost“ voskovitej povahy, čo vedie k tomu, že pigment je nerozpustný vo vode, ale rozpustný v niektorých organických rozpúšťadlách. Preto duálna povaha chlorofylu s centrom hydrofilného porfyrínu a hydrofóbneho fytolu (Azcon a Talon, 1993).

Chlorofyly a a b

Ako je uvedené vyššie, chlorofyl a je pigment priamo súvisiaci s konverziou svetla na chemickú energiu. Existuje však aj iný typ chlorofylu, chlorofylu b a pigmentov nazývaných karotenoidy, ktoré sú červené, oranžové alebo žlté a ktoré sú na zelených listoch maskované množstvom chlorofylov. Tieto ďalšie chlorofylové pigmenty umožňujú rastlinám absorbovať širšie spektrum spektra svetla dostupného pre fotosyntézu a pôsobia ako receptory, ktoré prenášajú energiu. V hnedých riasach sa nachádza aj chlorofyl c. Chlorofyl d. Nachádza sa v červených riasach Nakoniec existuje typ chlorofylu (bakteriochlorofyl), ktorý je pigmentom fototrofných baktérií (Cogua, 2011)..

karotenoidy

Žlté a červené pigmenty, známe ako karotenoidy, majú systém konjugovaných dvojitých väzieb tvorených atómami uhlíka, sú zlúčeniny nerozpustné vo vode, ale rozpustné v mastných rozpúšťadlách. Rozdeľujú sa na nenasýtené uhľovodíky alebo karotény a deriváty obsahujúce kyslík, ktoré sa nazývajú xantofyly. V rastlinách sa karotenoid nazýva beta-karotén. Sú to pigmenty červenej, oranžovej alebo žltej farby (Curtis a Barnes, 2001). Karotenoidy, ktoré sa podieľajú na fotosyntéze, sa nazývajú primárne, na rozdiel od tých, ktoré sa vyskytujú v kvetoch a ovocí, vytvárajú chromoplasty a v heterotrofoch, ako sú baktérie, kvasinky a huby (Cogua, 2011)..

Organizácia pigmentov v tylakoidoch

Ako je uvedené vyššie, štruktúrnymi jednotkami fotosyntézy v eukaryotoch sú chloroplasty umiestnené hlavne v listoch. Vnútorné tkanivá každého listu sú pokryté epidermálnymi bunkami potiahnutými kutikulami, voskovou vrstvou. Kyslík a oxid uhličitý prenikajú listami cez špeciálne póry zvané stomata. Vysoké percento fotosyntézy sa vyskytuje v bunkách palisádového parenchýmu, ktoré sa nachádzajú pod epidermou a tvoria mezofyl. Chloroplasty sú v bunkách orientované tak, aby uľahčovali absorpciu svetla tylakoidovými membránami (Curtis and Barnes, 2001)..

Fázy fotosyntézy

Po vykonaní rôznych experimentov anglický fyziolog F. Blackman (F. F. Blackman) navrhol, že počas fotosyntézy existujú najmenej dva limitujúce faktory: intenzita a teplota svetla. Preto existuje skupina reakcií, ktoré závisia od svetla, ale nie sú závislé od teploty, ako je zrejmé z všeobecnej schémy fotosyntézy (obrázok 3) (Curtis a Barnes, 2001)..

V Blackmanovych experimentoch sa rýchlosť reakcií, ktoré závisia od teploty, zvýšila iba približne o 30 ° C. Potom sa rýchlosť znížila. Na základe experimentálnych údajov dospel k záveru, že tieto reakcie boli kontrolované enzýmami, pretože takto sa predpokladá, že enzýmy reagujú na teplotu. To prispelo k diferenciácii štádia svetelných reakcií v závislosti od svetla a enzymatického stupňa, nezávislých od svetelných alebo „tmavých“ reakcií. Tieto posledne uvedené reakcie vyžadujú chemikálie syntetizované pri svetelných reakciách, ale môžu sa vyskytovať vo svetlých aj tmavých podmienkach (Curtis a Barnes 2001).

Všeobecná schéma fotosyntézy

Absorpcia svetla

Svetelné reakcie možno zhrnúť nasledovne. Pigmenty absorbujúce svetlo sú rozdelené do dvoch skupín: pigmenty, ktoré absorbujú a prenášajú energiu do reakčného centra, a tie, ktoré tvoria toto reakčné centrum, ktoré je určitým typom molekuly chlorofylu (chlorofyl P680 a P700) a vykonávajú fotochemickú reakciu.

Na zabezpečenie fotosyntézy je potrebná spolupráca dvoch typov fotosystémov, ktoré sa nazývajú I a II (PS I a PS II). V PS II sa ako donor elektrónov používa voda a uvoľňuje kyslík ako vedľajší produkt. V PSI je akceptor terminálu redukovaný darovaním elektrónu na ferredoxín na obnovenie NADP, ktorý sa nakoniec používa na konverziu CO2 na uhľohydráty (Melgarejo, 2010).

Fotosystémy I a II spolupracujú, aj keď súčasne, fotosystém I môžem pracovať samostatne, ako je to znázornené na obrázku..

V tomto modeli dosahuje svetelná energia fotosystém II, kde je zachytená molekulou chlorofylu P680. Elektrón molekuly P680 sa uvoľňuje pri vyššej energetickej úrovni, z ktorej sa prenáša na molekulu akceptora primárneho elektrónu. Elektrón putuje dolu do fotosystému I pozdĺž reťazca prenosu elektrónov. V dôsledku toku elektrónov pozdĺž transportného reťazca sa vytvorí protónový gradient cez celú tylakoidovú membránu; potenciálna energia tohto elektrochemického gradientu sa používa na vytvorenie ATP (ATP) z ADP (ADP), chemosmotického procesu podobného procesu v mitochondriách. Tento proces je známy ako fotofosforylácia (Curtis and Barnes, 2001)..

Rozlišujú sa tri ďalšie činnosti:

1. Molekula chlorofylu P680 stráca elektrón a hľadá náhradu. Nájde ju v molekule vody, ktorá je pripojená k molekule obsahujúcej mangán, stráca elektrón a potom sa rozpadá na protóny a plynný kyslík.

2. Svetelná energia sa navyše zachytáva v reaktívnej molekule chlorofylu P700 fotosystému I. Molekula sa oxiduje a elektrón sa uvoľňuje do primárneho akceptora elektrónov, z ktorého sa pohybuje smerom dole k NADP + (NADP +)..

3. Elektrón odstránený z molekuly P700 fotosystému I je nahradený elektrónom, ktorý sa posunul nadol z primárneho akceptora elektrónov fotosystému II. Vo svetle teda existuje nepretržitý prúd elektrónov z vody do fotosystému II, do fotosystému I, do NADP + (CURTIS, Helena, BARNES, Sue, 2001). Energiu získanú v týchto fázach predstavujú molekuly ATP (ATP) (ktorej tvorba uvoľňuje molekulu vody) a NADPH (NADPH), ktoré sa potom premieňajú na hlavné zdroje energie na získanie oxidu uhličitého. Na vytvorenie jednej molekuly NADPH sa musia absorbovať 4 protóny: 2 fotosystémom II a 2 fotosystémom I (Curtis a Barnes, 2001).

Regenerácia a fixácia CO2

V druhej fáze fotosyntézy sa energia využíva na obnovenie uhlíka. Uhlík je k dispozícii pre fotosyntetické bunky vo forme oxidu uhličitého. V rastlinách sa oxid uhličitý dostáva do fotosyntetických buniek prostredníctvom špecializovaných otvorov listov a zelených stoniek nazývaných stomata (Curtis a Barnes 2001)..

V tomto druhom stupni fotosyntézy sa ATP a NADPH vytvorené v prvom kroku používajú na redukciu uhlíka z oxidu uhličitého na jednoduchý cukor. Potom sa chemická energia dočasne uložená v molekulách ATP a NADPH prenesie na príslušné molekuly na transport a ukladanie energie v bunkách rias alebo rastlinných orgánov. Výsledkom tohto procesu je vytvorenie uhlíkovej kostry, z ktorej je možné stavať ďalšie organické molekuly (Cogua, 2011)..

Reakcie fixácie uhlíka prebiehajú za podmienok, ktoré nevyžadujú svetlo, ale niektoré enzýmy sú ním regulované a produkujú sa v stróme prostredníctvom Calvinovho cyklu (obrázok 5). NADP a ATP, ktoré sa tvoria v reakciách absorbujúcich svetelnú energiu, sa používajú na redukciu oxidu uhličitého. Cyklus produkuje glyceraldehyd fosfát, z ktorého sa môžu vytvárať glukózy a ďalšie organické zlúčeniny (Cogua, 2011).

Kalvinov cyklus

Táto transformácia sa vyskytuje v stróme chloroplastov. CO2 vstupuje do chloroplastov a prechádza cez bunkové membrány organely cez špecifické kanály. Tento plyn vstupuje do tela rastliny cez stomatálny otvor, ktorý súčasne uľahčuje uvoľňovanie vodnej pary v procese známom ako transpirácia (Cogua, 2011). Kalvinov cyklus je centrálnou cestou na redukciu CO2 na organické molekuly. Začína sa tým, keď enzým ribulóza 1,5 bisfosfátkarboxyláza oxygenáza (Rubisco) vykonáva karboxyláciu CO2 a vedie k vzniku dvoch molekúl troch atómov uhlíka (Melgarejo, 2010). Aby sa zistilo, uskutočnilo sa niekoľko experimentov, ktoré boli úspešné vďaka použitiu rádioizotopov v zelených riasach Chlorella pyrenoidosa a Scenedesmus obliquus. Po 60 sekundách 14CO2 sa v kultúrach vyššie uvedených rias objaví niekoľko značených zlúčenín; fosfáty cukru, organické kyseliny a aminokyseliny. Skrátením času aplikácie C14O2 krok za krokom bolo možné obnoviť vytvorené značené produkty. Za menej ako 2 sekundy sa objaví iba jedna značená zlúčenina, kyselina 3-fosfoglycerínová (3-PGA), pozostávajúca z troch atómov uhlíka. Prvý stupeň redukcie CO2 teda spočíva v karboxylácii, počas ktorej je CO2 obsiahnutý v akceptorovej molekule s 5 atómami uhlíka, ribulóza-1,5-difosfát, ktorého štiepenie vedie k tvorbe dvoch molekúl 3-PGA. Mechanizmus redukcie CO2 je cyklický proces niekoľkých parciálnych enzymatických štádií (Melgarejo, 2010)..

Metabolizmus hatch / slack

Existujú ďalšie adaptívne procesy v rôznych typoch rastlín, napríklad niektoré rastliny viažu oxid uhličitý k prvej zlúčenine, známej ako kyselina fosfoenolpyruvátová alebo fosfoenolpyruvát (PEP) za vzniku zlúčeniny štyroch atómov uhlíka, kyseliny oxalooctovej (medziprodukt v Krebsovom cykle). Medzi ďalšie rastliny, ktoré majú tento typ metabolizmu, kukurica a cirok. V nich je oxid uhličitý obsiahnutý v kyseline oxalooctovej nakoniec prevedený na RuBP a vstupuje do Calvinovho cyklu, ale až po sérii reakcií, ktoré ho transportujú do hlbších častí vo vnútri listu. Tieto reakcie sa vyskytujú v mezofylových bunkách, kde sú chloroplasty charakterizované prítomnosťou rozsiahlej siete tylakoidov organizovanej v dobre vyvinutej grane. Kyselina jablčná alebo kyselina asparágová sa, v závislosti od typu, transportujú do buniek výstelky cievneho zväzku vďaka sieti plazmódmát. Chloroplasty týchto buniek, ktoré tvoria husté membrány okolo cievnych zväzkov listu, majú nerozvinuté zrná a často obsahujú granule škrobu. Rastliny využívajúce túto cestu alebo cestu Hatch-Slack sa bežne nazývajú rastliny C4, a to vďaka zlúčenine so 4 atómami uhlíka, ktorá slúži ako akceptor CO2 (Cogua, 2011).

Kyslý metabolizmus Crassulaceae alebo MAC rastlín (CAM)

Existujú niektoré druhy rastlín so suchým podnebím, ktoré majú hrubé listy s nízkym pomerom povrchu k objemu, hrubou kutikulu a nízkou mierou transpirácie. Takéto rastliny sa nazývajú sukulenty. Fotosyntetické bunky listov alebo stoniek v nich sú spravidla zastúpené v hubovitej mezofyle. U niektorých sukulentov je metabolizmus CO2 nezvyčajný, pôvodne študovaný u členov rodiny Tolstyankov, preto sa v anglickom jazyku nazýva metabolizmus kyseliny tolstyankovovcov (CAM alebo MAC)..

Vyššie uvedená nová fotosyntetická cesta sa našla v niektorých sukulentných alebo polosuktulentných rastlinách z rodov Briofillum, Kalanchoe, Sedum, Kleiniya, Crassula, Opuntia (Salisbury a Ross, 1994). Rastliny MAC alebo CAM absorbujú oxid uhličitý cez noc a fixujú sa v organických kyselinách, ktoré okysľujú médium a uvoľňujú ho počas dňa, aby sa okamžite použili v Calvinovom cykle. Tento druh metabolizmu znižuje stratu vody spojenú s otvorením stomaty. (Cogua, 2011).

Environmentálne faktory a fotosyntéza

Odhaduje sa, že množstvo uhlíka, ktoré je každoročne fixované na planéte, sa pohybuje od 70 000 do 120 000 miliónov ton alebo ekvivalent približne 170 - 290 gigatónov sušiny, s minimálnym vzorcom 0. K tejto obrovskej produktivite dochádza napriek nízkej koncentrácii v atmosfére. Viac ako 13% atmosférického uhlíka sa každý rok používa pri fotosyntéze a takmer rovnaké množstvá sa vymieňajú po rozpustení v oceánoch. Fotosyntéza je ovplyvnená faktormi ako voda, koncentrácia CO2, svetlo, živiny a teplota, ako aj vek rastlín a genetika (Salisbury a Ross, 1994)..

CO2

Množstvo CO2 je faktorom určujúcim produktivitu, napriek tomu sa niektoré fotosyntetické reakcie môžu uskutočňovať v neprítomnosti. Bez tohto plynu však nedôjde k syntéze uhľohydrátov. Koncentrácia CO2 v atmosfére nie je optimálna pre fotosyntézu, v poľnohospodárskej praxi sa umelé pridávanie plynného CO2 používa za konštantných svetelných podmienok na zvýšenie rýchlosti fotosyntézy a výťažku pri výrobe biologického materiálu (Salisbury a Ross, 1994). Je známe, že CO2 spôsobuje okamžité zvýšenie rýchlosti fotosyntézy, najmä v rastlinách C3. Ak však rastliny rastú nepretržite so zvýšenou hladinou CO2, nastanú biochemické zmeny, ktoré znižujú fotosyntetickú schopnosť listov, takže veľký počiatočný rast fotosyntézy pri vysokej koncentrácii CO2 obvykle nezostane taký vysoký, keď uplynie niekoľko týždňov alebo mesiacov. Tento jav sa nazýva aklimatizácia fotosyntézy (Cogua, 2011)..

voda

Extracelulárne vo vyšších rastlinách transportuje voda také materiály, ako sú soli, ktoré sa pohybujú od koreňov do všetkých častí rastliny. Okrem toho, že je surovina pri fotosyntéze, voda prispieva k viacerým metabolickým reakciám ako činidlo. Ióny, ktoré tvoria molekulu vody (H) a (OH), sa zhromažďujú a rekombinujú do nových molekúl vody (Cogua, 2011)..

lesk

Neexistuje žiadne svetlo, fotosyntéza, rastliny potrebujú svetlo, pokiaľ ide o intenzitu a kvalitu žiarenia. Keď sa intenzita svetla zvyšuje, fotosyntetická intenzita sa spočiatku zvyšuje lineárnym spôsobom, potom postupne klesá a nakoniec dosahuje konštantnú hodnotu, t.j. fotosyntetická schopnosť je nasýtená svetlom. Túto hodnotu nasýtenia dosahujú rôzne druhy pri rôznych rýchlostiach. Vo fotofilných rastlinách to nastane po dosiahnutí vysokej intenzity žiarenia, zatiaľ čo v rastlinách milujúcich tieň sa táto saturácia dosiahne rýchlo, t. J. Vyžaduje sa nízka intenzita svetla (Cogua, 2011)..

teplota

Závislosť fotosyntézy od faktorov svetla a teploty umožňuje dospieť k záveru, že fotosyntéza nie je nepretržitý proces, ale pozostáva z mnohých fotochemických reakcií, ktoré závisia od svetla, a zo série enzymatických reakcií, ktoré závisia od teploty. Posledné uvedené sú zjavné v stave nasýtenia svetlom, čo je bod, v ktorom zvýšenie teploty zvyšuje fotosyntetickú intenzitu (Cogua, 2011). Doprava, priemysel, odlesňovanie, poľnohospodárstvo a iné ľudské činnosti spôsobujú zvýšenie koncentrácie CO2 a iných atmosférických plynov, napríklad metánu. Hromadenie týchto plynov má tendenciu ohrievať atmosféru, čo môže viesť k regionálnym alebo globálnym zmenám, ktoré ovplyvnia parametre, ako sú teplota, zrážky, vlhkosť pôdy a hladina mora, ktoré sú všetky spojené s fotosyntézou, a teda so samotným životom na planéte. (Cogua, 2011).

Inga Kostenko, Mivena, Ukrajina

Anna Ustimenko, klub rastlín Sirius Agro

Chlorofyl a

Chlorofyl aSú bežnésystematický
názovHorčík [metyl (3S, 4S, 21R) -14-etyl-4,8,13,18-tetrametyl-20-oxo-3- (3-oxo-3)-<[(2E,7R,11R)-3,7,11,15-тетраметил-2-гексадецен-1-yl]окси>propyl) -9-vinyl-21-forbínkarboxylátato (2 -) - K 2 N, N ']Chem. vzorecC55H72mg1O5N4Fyzikálne vlastnostiMolárna hmota893,51 g / molHustota1 079 g / cm3Tepelné vlastnostiT. plav.152,3 ° C (rozkladá sa)Chemické vlastnostiRozpustnosť vo vodenerozpustný vo vodeRozpustnosť vgRozpustný v etanole, éteri, pretroléteri, acetóne, C6H6, CHCEM3.klasifikáciaReg. CAS číslo479-61-8PubChem6433192úsmevyReg. Číslo ES207-536-6Codex AlimentariusE140CHEB18 230 a 48 807ChemSpider16736115bezpečnosťNFPA 704Poskytuje údaje o štandardných podmienkach (25 ° C, 100 kPa), pokiaľ nie je uvedené inak.

Chlorofyl a je špeciálna forma chlorofylu používaného na kyslíkovú fotosyntézu. Najsilnejšie absorbuje svetlo vo fialovomodrej a oranžovo-červenej časti spektra [1]. Tento pigment je nevyhnutný pre fotosyntézu v bunkách eukaryot, cyanobaktérií a prochlorofytov, pretože je schopný prenášať excitované elektróny do transportného reťazca elektrónov [2]. Chlorofyl a je tiež súčasťou anténneho komplexu a prenáša rezonančnú energiu, ktorá potom vstupuje do reakčného centra, kde sa nachádzajú špeciálne chlorofyly P680 a P700 [3]..

Štruktúra chlorofylu a. Viditeľný dlhý uhľovodíkový chvost.

obsah

Prevalencia chlorofylu

Väčšina fotosyntetických organizmov potrebuje chlorofyl a na premenu svetelnej energie na chemickú energiu, ale nie je to jediný pigment, ktorý sa dá použiť na fotosyntézu. Všetky organizmy s kyslíkatým typom fotosyntézy používajú chlorofyl a, ale majú rôzne pomocné pigmenty, ako je chlorofyl b [2]. V malých množstvách možno chlorofyl a zistiť v baktériách zelenej síry - anaeróbnych fotoautotrofoch [4]. Tieto organizmy používajú bakteriochlorofyly a niektoré chlorofyly a, ale neprodukujú kyslík [4]. Táto fotosyntéza sa nazýva anoxigénna..

Štruktúra molekuly

Molekula chlorofylu sa skladá z chlórového kruhu s iónom Mg v strede, substitučných radikálov v kruhu a fytolového zvyšku.

Chlórový prsteň

Chlorofyl a pozostáva z centrálneho iónu horčíka uzavretého v kruhu štyroch iónov dusíka, známeho tiež ako chlór. Chlórový kruh je heterocyklická zlúčenina vytvorená z pyroly obklopujúcich atóm kovu. Štruktúra molekuly chlorofylu od ostatných molekúl jedinečne odlišuje Mg v strede [5]..

poslanci

Na chlorofyle v kruhu sú substituenty. Každý typ chlorofylu je charakterizovaný svojimi substituentami a podľa toho aj jeho absorpčným spektrom [6]. Ako substituenty obsahuje chlorofyl a iba metylové skupiny (CH3) V chlorofyle b je metylová skupina na treťom atóme kruhu (zelený rámček na obrázku) nahradená aldehydovou skupinou [4]. Porfyrínový kruh bakteriochlorofylov je nasýtený - chýba mu striedanie jednoduchej a dvojitej väzby, ktorá zužuje spektrum svetla absorbovaného molekulami [7]..

Chvost chvosta

K porfyrínovému kruhu je pripojený dlhý fytolový chvost [2]. Je to dlhý hydrofóbny radikál, ktorý viaže chlorofyl a na hydrofóbne proteíny tylakoidovej membrány [2]. Oddelený od porfyrínového kruhu sa tento dlhý hydrofóbny chvost stáva predchodcom dvoch biomarkerov - pristan a fytán, ktoré sú dôležité pre geochemické štúdie a určovanie kvality oleja..

biosyntéza

Na biosyntéze chlorofylu a sa podieľa niekoľko enzýmov [8]. Biosyntézu bakteriochlorofylu a a chlorofylu a sa vykonáva pomocou podobných enzýmov, ktoré sa za určitých podmienok môžu vzájomne nahradiť [8]. Všetko to začína kyselinou glutámovou, ktorá sa premení na kyselinu 5-aminolevulínovú. Potom sa dve molekuly tejto kyseliny redukujú na porfobilinogén, pričom štyri molekuly tvoria protoporfyrín IX [5]. Po vytvorení protoporfyrínu, enzým Mg-chelatáza, katalyzuje inkorporáciu iónov Mg do štruktúry chlorofylu a [8]. Ďalej sa radikál cyklizuje v šiestej polohe kruhu a vytvára sa protochlorofylid, pri ktorom sa v priebehu reakcie závislej od svetla za účasti enzýmu protochlorofylid oxidoreduktázy redukuje dvojitá väzba v kruhu D [5]. Biosyntéza chlorofylu končí pridaním fytolového chvosta [9].

Fotosyntetické reakcie

Absorpcia svetla

Spektrum

Chlorofyl a absorbuje svetlo vo fialovej, modrej a červenej časti spektra, čo odráža hlavne zelenú farbu, ktorá mu dodáva charakteristickú farbu. Jeho absorpčné spektrum sa rozširuje vďaka pomocným pigmentom [2] (napríklad chlorofyl b). Pri slabom osvetlení rastliny zvyšujú pomer chlorofylu b / chlorofylu a, syntetizujúc viac molekúl prvej ako druhej, a tak zvyšujú produktivitu fotosyntézy [6]..

Systém na zachytávanie svetla

Kvanty svetla absorbovaného pigmentmi excitujú svoje elektróny, v dôsledku čoho sa svetelná energia premení na energiu chemickej väzby. Pretože molekuly chlorofylu môžu absorbovať iba svetelné vlny určitej dĺžky, mnoho organizmov používa pomocné pigmenty (na obrázku žlté) na zvýšenie absorpčného spektra [3]. Pomocné pigmenty prenášajú zozbieranú energiu z jedného pigmentu na druhý vo forme rezonančnej energie, až kým nedosiahne špeciálny pár molekúl chlorofylu a v reakčnom centre [6] - P680 vo fotosystéme II a P700 vo fotosystéme I [10]. P680 a P700 sú hlavnými donormi elektrónov pre reťazec prenosu elektrónov.

Čo je súčasťou chlorofylu

Optické absorpčné spektrum chlorofylov α (zelená) a b (červená)

prihláška

Chlorofyl sa používa ako prídavná látka v potravinách (európske registračné číslo E140), avšak pri skladovaní v etanolovom roztoku, najmä v kyslom prostredí, je nestabilný, získava špinavý hnedozelený odtieň a nemôže sa použiť ako prírodné farbivo. Nerozpustnosť prírodného chlorofylu vo vode tiež obmedzuje jeho použitie ako prírodného potravinárskeho farbiva. Chlorofyl sa však veľmi úspešne používa ako prírodná náhrada syntetických farbív pri výrobe cukroviniek. [zdroj nešpecifikovaný 291 dní]

Derivát chlorofylu - komplex medi chlorofylin medi (trisodná soľ) sa široko používa ako potravinárske farbivo (registračné číslo v európskom registri E141). Na rozdiel od prírodného chlorofylu je medený komplex stabilný v kyslom prostredí, zachováva smaragdovo zelenú farbu počas dlhodobého skladovania a je rozpustný vo vode a vo vodno-alkoholických roztokoch. Americké (USP) a európske (EP) liekopisy klasifikujú chlorofylid medi ako potravinové farbivá, zavádza sa však limit koncentrácie voľnej a viazanej medi (ťažký kov)..

Chlorofyl dáva listom zelenú farbu a absorbuje svetlo počas fotosyntézy.

V eukaryotických bunkách sa chlorofyl obyčajne nachádza v chloroplastoch..

satelitný obraz SeaWiFS - distribúcia chlorofylu po hladine oceánov v období od roku 1998 do roku 2006.

Poznámky

Referencie

  • Monteverde N. A., Lyubimenko V. N. Výskum formovania chlorofylu v rastlinách // Bulletin Imperial Academy of Sciences. Séria VII. - Petrohrad., 1913. - T. VII. - Č. 17 - S. 1007 - 1028.
  • Speer, Brian R. (1997). Fotosyntetické pigmenty na webovej stránke Slovník pojmov UCMP (online). Kalifornská univerzita, Múzeum paleontológie Berkeley. Overená dostupnosť 4. augusta 2005. (angličtina)
  • Chlorofyl d: hádanka vyriešená

Pharmacopeia (USP 26, NF21, p421)

Druhy tetrapyrolovBilans
(Lineárne)porfyrínyPhytoporphyrinsZnížený
porfyríny
ChlorinebakteriochlorinyIsobacteriochlorinsCorfins
Phytobilins
phycobilins
Corrinoids
protoporfyrín
Porphyrinogenes
Predchádzajúci Článok

Zdravé ovocie pre srdce a cievy